Bioelektriciteit: Elektrisch model van het celmembraan
Membraanpotentiaal bij drie of meer typen ionkanalen
Het model voor twee ionkanalen kunnen we ook uitbreiden voor meerdere ionkanalen. Voor het gemak vatten we in het vervolg de andere ionkanalen samen door één zogenaamd "lekkanaal" met geleidbaarheid \(g_\mathrm{L}\) en hebben we te maken met een analogon van een elektrisch circuit dat er als volgt uit ziet.
In deze figuur hebben we gelijk een opgelegde stroom, \(I_\mathrm{stim}\), ingetekend; de membraanpotentaal is \(V_m=V_i-V_e\)
Uit de stroomwet van Kirchhoff volgt dan dat voor een opgelegde stroom \(I_\mathrm{stim}\) geldt dat dit gelijk is aan de som van de stromen van de ionkanalen en de condensator; samen met de wet van Ohm geeft dit: \[\begin{aligned}I_\mathrm{stim}&=I_{\mathrm{C_m}} + I_\mathrm{K}+I_\mathrm{Na}+I_\mathrm{L} \\ &= C_m\frac{dV_m}{dt} + g_\mathrm{\small K} (V_m-E_\mathrm{K})+ g_\mathrm{\small Na} (V_m-E_\mathrm{Na})+ g_\mathrm{\small L} (V_m-E_\mathrm{L})\end{aligned}\] Als we de rustmembraanpotentiaal \(V_r\) definiëren als \[V_\mathrm{r} = \frac{g_\mathrm{\small K} E_\mathrm{K}+ g_\mathrm{\small Na}E_\mathrm{Na}+ g_\mathrm{\small L}E_\mathrm{L}}{g_\mathrm{\small K} + g_\mathrm{\small Na}+ g_\mathrm{\small L}}\] en \[V=V_m-V_r\] definiëren, dat wil zeggen kijken naar het potentiaalverschil met de rustmembraanpotentiaal, dan krijgen we de volgende differentiaalvergelijking (ga dit zelf na!) \[I_\mathrm{stim}=C_m\frac{dV}{dt} + (g_\mathrm{\small K} + g_\mathrm{\small Na}+ g_\mathrm{\small L}) V\] Als de stimulus gelijk aan nul is, dan is de differentiaalvergelijking dezelfde als die van een ontladende condensator. Bij een cel die niet in rust is, maar bijvoorbeeld een startwaarde van de spanning \(V\) ongelijk aan nul heeft op tijdstip \(t=0\), zal de spanning de oorspronkelijke potentiaal naderen via een exponentieel verval proces volgens de formule \[V(t)=V(0)\cdot e^{-\frac{g_m}{C_m}t}\] met \(g_m\) gelijk aan de som van de geleidbaarheden van de ionkanalen.
\(\phantom{x}\)
In werkelijkheid is de situatie nog gecompliceerder. Voor de kanaalgeleidbaarheid \(g_{\mathrm{ion}}\) wordt vaak het product genomen van een maximale kanaalgeleidbaarheid \(G_{\mathrm{ion}}\) en de kans \(p\) dat de ionkanalen open zijn en ionentransport mogelijk is; deze kans hangt in veel modellen weer van de potentiaal en tijd af. We zullen dit zien als we het model van Hodgkin en Huxley voor actiepotentialen van zenuwcellen bespreken.