Begrensde exponentiële groei: Inleiding
Waarom geremde groei?
Waarom geremde groei? Bij onbegrensde groei hebben we exponentiële groei bestudeerd. Maar is een groei de oneindig lang doorgaat wel reëel?
De E. Coli bacterie deelt in twee dochtercellen in pakweg 20 minuten onder optimale condities.
Vraag: startend met 1 bacterie, hoeveel bacteriën zouden er volgens een exponentieel groeimodel zijn na 2 dagen?
Antwoord: in 2 dagen, d.w.z. 48 uren, zijn er \(3\times 48=144\) verdubbelingen.
Het aantal bacteriën na 2 dagen is \(2^{144}\approx 2.23\cdot 10^{43}\).
Maar zo'n getal spreekt niet aan omdat het niet met iets herkenbaars vergeleken wordt.
Laten we daarom eens het volume schatten.
De diameter van de bacterie is ruw geschat \(10^{-6}\;\mathrm{m}\).
Het geschatte volume voor \(2.23\cdot 10^{43}\) bacteriën is dan \(1.17\cdot 10^{25}\,\mathrm{m}^3\).
Ter vergelijking: het volume van de aarde is ongeveer \(10^{21}\,\mathrm{m}^3\)!
Conclusie: onbegrensde groei is op den duur niet realistisch.
Fasen in microbiële groei Een bacteriecultuur kan in theorie wel oneindig lang doorgroeien, maar in praktijk komt zelfs daar een eind aan omdat het medium waar de bacteriën opgroeien een keer opraakt. Een veelgebruikte aanpassing van het exponentiële groeimodel voor bacteriegroei is de opspliting in verschillende groeifasen:
- de lagfase (van het Engelse woord 'lag' dat 'vertraging' betekend), waarin cellen zich aanpassen aan een nieuwe omgeving vooraleer groei kan optreden;
- de groeifase, waarin de groei exponentieel is en alleen afhangt van de combinatie aan intrinsieke en extrinsieke factoren in het groeimedium;
- de stationaire fase, waarin het maximale aantal cellen bereikt is en geen verdere groei meer plaats vindt;
- de inactivatiefase, waarin cellen worden geïnactiveerd of afgedood als de condities te nadelig zijn om te overleven.
Als je het aantal cellen uitzet tegen tijd op logaritmisch papier, dan ziet de grafiek van begrensde bacteriegroei met bovengenoemde vier fasen er ongeveer als volgt uit:
De groeifase is in de logaritmische schaalverdeling te benaderen met een rechte lijn, waarvan de richtingscoëfficiënt ongeveer gelijk is aan de logaritme van de groeifactor \(\bigl(\)bij binaire deling dus ongeveer gelijk aan \(\log_{10}(2)\bigr)\).
In dit hoofdstuk wordt een eenvoudig model van geremde groei en diverse toepassingen besproken.