Begrensde exponentiële groei: Inleiding
Het von Bertalanffy model voor lengtegroei
Modellering van lengtegroei van vissen De lengtegroei van vissen wordt vaak beschreven door het volgende wiskundige model, dat door Ludwig von Bertalanffy (1901-1972) in de context van onderzoek naar viskweek en wildleven geïntroduceerd is. Hetzelfde model is eerder door Eilhard Mitscherlich (1874-1956) geïntroduceerd in de context van plantengroei en landbouwonderzoek. De motivering in de context van lengtegroei van vissen gaat als volgt.
Stel dat \(L(t)\) de gemiddelde vislengte van een bepaalde vissoort is op een leeftijd van \(t\) maanden. We mogen veronderstellen dat aan de lengtegroei een einde komt en dat de vissoort een gemiddelde volwassen lengte bereikt, die we aanduiden met \(L_v\). Ook is het niet gek om aan te nemen dat de groeisnelheid afneemt naarmate de lengte dichter bij de volwassen lengte komt. Het eenvoudigst is het om te veronderstellen dat de groeisnelheid evenredig is met het lengteverschil \(L_v-L(t)\); dit correspondeert met de volgende differentiaalvergelijking \[\frac{\dd L}{\dd t} =r\cdot (L_v-L)\] waarbij \(r\) en \(L_v\) positieve constanten zijn. Deze differentiaalvergelijking is exact oplosbaar.
Het von Bertanalffy model voor lengtegroei Het von Bertanalffy model voor lengtegroei bestaat uit de differentiaalvergelijking \[\frac{\dd L}{\dd t} =r\cdot (L_v-L)\] waarbij \(r\) en \(L_v\) positieve constanten zijn. De exacte oplossing van deze differentiaalvergelijking is \[L(t)= L_v\cdot \bigl(1-e^{-r\cdot t}\bigr)+L_0\cdot e^{-r\cdot t}\] waarbij \(L_0=L(0)\).
We zullen later zien hoe deze oplossing tot stand komt via de methode van scheiden van variabelen. Voor de liefhebber geven we hier een elementair bewijs dat berust op het transformeren van het probleem naar de differentiaalvergelijking van onbegrensde groei.
Begin met een nieuwe grootheid \(y\) te introduceren via \[y=L-L_v\] Dan geldt \[\begin{aligned}\frac{\dd y}{\dd t}&=\frac{\dd(L-L_v)}{\dd t} & \blue{\text{substitutie}}\\[0.25cm]&=\frac{\dd L}{\dd t} & \blue{\text{rekenregels voor afgeleiden}}\\[0.25cm]&= r\cdot (L_v-L) & \blue{\text{definitie van modelvergelijking}}\\[0.25cm]&= -r\cdot y & \blue{\text{herschrijving in }y}\end{aligned}\] De grootheid \(y\) voldoet dus aan de differentiaalvergelijking van exponentieel verval, \(y'(t)=-r\cdot y(t)\), en de algemene oplossing is \[y(t)=c\cdot e^{-r\cdot t}\] voor zekere constante \(c\). Maar dan geldt voor de lengtegroei dus \[L(t)=L_v+c\cdot e^{-r\cdot t}\] Er geldt bij invullen van \(t=0\), vanwege \(e^0=1\), dat \[L(0)=L_v+c\] oftewel \[c=L_0-L_v\] met \(L_0=L(0)\). We komen dus uit op de volgende formule: \[\begin{aligned}L(t)&=L_v+(L_0-L_v)\cdot e^{-r\cdot t}\\[0.25cm]&= L_v\cdot \bigl(1-e^{-r\cdot t}\bigr)+L_0\cdot e^{-r\cdot t}\end{aligned}\]
In de biologieliteratuur zie je vaak dat de nog vrije parameter \(L(0)\), in het geval \(L_0<L_v\), op een andere manier in de formule geplaatst wordt: als \(L_v-L_0= L_v\cdot e^{t_0}\) voor zekere negatieve parameter \(t_0\), dan \[L(t)=L_v\cdot \bigl(1-e^{-r\cdot (t-t_0)}\bigr)\] De parameter \(t_0\) geeft dan een theoretische leeftijd waarop de lengte gelijk is aan 0. Zo'n negatieve leeftijd waarop de lengte gelijk aan 0 is heb je nodig omdat dieren bij geboorte al een beginlengte hebben. Naarmate de verstreken tijd \(t\) groter wordt, neemt de exponentiële term \(e^{-r\cdot (t+t_0)}\) in waarde af en nadert de lengte \(L\) de maximale waarde \(L_v\).
Lengtegroei van een snoek Als concreet voorbeeld nemen we gemiddelde lengte van een snoek (Esox lucius, Linnaeus 1758). De lengte die een snoek bereikt is afhankelijk van de temperatuur (hoogtegraad), voedselbeschikbaarheid en de groeisnelheden van de voorgaande (juveniele) levensstadia. Onder gemiddelde groeiomstandigheden in Nederland bereikt de snoek in het eerste jaar een lengte van 22 cm; aan het eind van het vierde levensjaar heeft de snoek een gemiddelde lengte bereikt van 55 cm. Meestal worden vrouwtjes 12 tot 13 jaar en mannetjes 5 tot 6 jaar (Raat, 1998). Bij uitzondering kunnen snoeken 25 tot wel 30 jaar worden. Craig (1966) rapporteert de volgende waarde voor de groeiparameters: \(L_v=87.0\;\mathrm{cm}\) en \(r=0.188\;\mathrm{jaar}^{-1}\), bij een beginlengte \(L_0\) in dit model gelijk genomen aan \(5.6\;\mathrm{cm}\), hetgeen correspondeert met een theoretische leeftijd van \(t_0=-0.357\;\mathrm{jaar}\) waarop de lengte gelijk is aan 0 cm. De formule van Craig is dus: \[L(t)=87.0\cdot \bigl(1-e^{-0.188\cdot (t+0.357)}\bigr)\] De lengtegroei van een snoek gaat niet zo snel: pas na ruim 15 jaar is de gemiddelde lengte binnen 5% procent van de maximale lengte volgens dit model bereikt.
